今天我们来了解一下高粱的幼穗分化情况,了解高粱幼穗分化过程和所需要的条件,可以帮助我们制定合理的管理措施,有效地促进穗分化,增加穗枝梗数和粒数,提高产量。在杂交高粱制种时,还可以根据穗分化的进程,比较准确地预测花期,使亲本花期得到及时调节,提高制种产量。高粱生长锥分化经过以下几个阶段:
(1)叶原基发生期,生长锥尚未伸长,除体积略有膨大外,一直保持着无色、光滑的半球体状态,形体宽大于高,这时的生长锥称为营养生长锥。由于营养生长锥的分化,相继产生许多叶原基。其发生过程是,在生长锥的基部,先产生半圆形的小突起,逐渐膨大到覆盖整个生长锥,即为叶原基,接着在其基部的另一侧产生另一个叶原基,如此交替进行。这个时期植株尚未拔节,以晋杂5号为例约在10-11叶以前。
(2)生长锥伸长期,由营养生长锥转变为生殖生长锥,这个时期一般在拔节后1-2天开始,其早晚与品种特性有密切关系。据唐山地区农业学校观察,早熟品种康拜因60在八叶一心至九叶一心,中熟品种三尺三和晚熟品种鹿邑歪头在十一叶一心至十二叶一心。此时,生长锥开始伸长,体积膨大,顶端变尖,半球形的生长锥变为小的圆锥体,高大于宽;叶原基分化停止,叶数已经固定。
(3)枝梗原基分化,这一阶段产生全部枝梗原基,在幼穗分化中持续时间最长。小穗型的康拜因60需6天,中穗型的三尺三需13天,大穗型的鹿邑歪头需16天。晋杂5号需经历4个叶片,10-12天。这个阶段开始时,在生长锥基部的周围产生三角形薄片状的苞叶原基,接着在苞叶原基的叶腋里产生乳头状突起,即为第一级枝梗原基,由生长锥基部向上推移,逐渐产生。随第一级枝梗原基体积的增大,苞叶原基逐渐消失。
当顶端第一级枝梗原基分化即将完成的时候,基部第一级枝梗原基的基部逐渐变宽,一级枝梗原基由原来的圆锥体变为扁平锥体,在扁平锥体基部的两侧交替出现第二级枝梗原基。第二级枝梗原基呈互生排列,分化顺序同第一级枝梗一样,也是自下而上的。第三级枝梗原基分化与第一、二级枝梗情况不同,先从生长锥中部的第二级枝梗基部产生,然后向花序的两端推移。由于生长锥顶端产生枝梗较慢,仅产生第二级枝梗,而中部和下部则多产生第三级枝梗,从而构成高粱的圆锥花序。这个时期,植株对肥、水条件敏感,及时追肥、灌水对增加穗枝梗数,促成大穗有明显作用。
(4)小穗原基形成与分化,不同高粱品种通过这一阶段要经过1-2个叶龄,晋杂5号在植株展开17-18片叶时结束小穗原基分化。当第三级枝梗在生长锥基部出现的时候,生长锥顶端的末级枝梗上便产生了小穗原基。小穗原基的形成是从生长锥顶端的枝梗上逐渐向基部推移,所以小穗的形成与分化是离顶的。小穗分化时,首先在其基部的一侧产生外护颗原基,当其膨大至将要包围整个小穗原基的基部时,在相对的一侧较高位置上产生了内护颖原基。接着在与内护颖相对一面的较高位置分化出第一外颗原基,增大速度较慢。
随后在外颖腋间产生第一朵花的花原基,体积很小,不久即行消失。当第一朵花的花原基稍微突起时,第一外颖原基对侧产生第二外颖原基,比第一外颖原基生长快,其腋间很快出现第二朵花原基,体积较第一朵花原基大得多,位于第一朵花原基的上方。在雄蕊即将出现时,于第一外颖稍高的位置上,突出第二朵花的内颖原基,生长速度较缓慢,最后形成一个小薄片。与小穗在花序上形成方式不同,小穗本身各部分的形成与分化是向顶进行的。小穗生长锥在第二朵花分化完成之后,不再继续膨大,随第二朵花各部器官的形成而消失。
(5)雄蕊与雌蕊分化,在小穗的第二朵花内颖出现以后,花原基的顶端产生三个乳头状突起,即为花药原基。其中一个在外颖的基部,两个在外颖的两侧,形成三角形分布。这时,花序出现两种不同的小穗,一种是有柄小穗,这种小穗的花原基,在花药突起初期便逐渐退化,内外护颖迅速生长,并合垄包围整个小穗原基。另一种小穗花原基继续发育,花药原基出现不久,在中间便形成了雌蕊原基。此种小穗基部不伸长,为无柄小穗。晋杂5号这个阶段为18-19叶期。
(6)柱头形成,随雄蕊发育和增大,子房也开始膨大,其顶端出现突起,形成两个柱头原基。雌蕊出现不久,鳞片也开始形成,接着雄蕊的花药隔相继出现。花药基部居间生长结果,产生了花丝。此时,晋杂5号为19-20片叶,晚熟种为21-22叶。
(7)花器增大,此阶段生长锥的分生组织已停止分化,各部花器迅速增长。颖片、鳞片以及花序轴等体积都迅速增大,雄蕊花丝逐渐伸长,雌蕊柱头上开始出现羽毛状的腺毛。
(8)花序轴生长,这一阶段颖片明显增大,由黄白色逐渐变为绿色或黄色。随各部花器的发育,花序轴迅速生长,即将开始抽穗。
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